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神経系2

神経系2
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    神経系2

    神経系2
    体性神経系
    体性神経系(たいせいしんけいけい、英:somatic nervous system)は、自律神経系とともに末梢神経系をなす。
    体性神経系は、脳神経と脊髄神経とがある。
    体性神経系は、感覚神経と運動神経とがある。
    体性感覚や特殊感覚に基づく骨格筋の反射による運動機能の調節、大脳皮質の働きに基づく意志による運動機能に関与する。
     
    感覚神経
    感覚神経(かんかくしんけい)とは、体や内臓の感覚の動きを送信するために信号を伝える神経の総称である。
    頭部では脳神経、体部では脊髄神経として、受容体から離れて中枢に向かうので、求心性神経、知覚を感じ取るので知覚神経という名称でも呼ばれる。
     
    運動神経
    運動神経(うんどうしんけい)とは、体や内臓の筋肉の動きを指令するために信号を伝える神経の総称である。
    頭部では脳神経、体部では脊髄神経として、中枢から離れて末梢に向かうので、遠心性神経という名称でも呼ばれる。
    運動神経が最終的に支配する筋肉には、頭・体部の骨格筋と、感覚器や内臓・血管の内臓筋とがある。
    体性運動神経
    骨格筋を支配する神経は、体性運動神経と呼び、多くの本では「随意運動」に関係すると記されることが多いが、実際の運動の際に同時的に起こる多数の骨格筋の収縮は、小脳や脳幹での統合的な働きの結果として起こされるのであって、真に意識されるとは限らない。
    内臓運動神経
    他方、内臓や感覚器の平滑筋や心筋の収縮は、内臓運動神経として自律神経により自動的に行われるが、無論中枢全体の感情的な動きと無関係ではなく、いずれかに接続点を持っている。
    このため、怒りや興奮に伴い、瞳孔散大筋、胃腸平滑筋、心筋などの全てが影響を受ける事が生ずる。
    なお、体の諸部を走る神経は、純粋に運動神経束より成ることはなく、多くの場合は混合性である。


    自律神経系

    自律神経系
    自律神経系(じりつしんけいけい、英Autonomic nervous system)とは、末梢神経系のうち植物性機能を担う神経系であり、 動物性機能を担う体性神経系に対比される。
    自律神経系は内臓諸臓器の機能を調節する遠心性機序と内臓からの情報を中枢神経系に伝える求心性の機序という二つの系からなる。
    交感神経系と副交感神経系の二つの神経系で構成されている。
     
    自律神経系の機能
    随意神経系である体性神経系と対照して、不随意である「自律神経系」は循環、呼吸、消化、発汗・体温調節、内分泌機能、生殖機能、および代謝のような不随意な機能を制御する。
    自律神経系はホルモンによる調節機構である内分泌系と協調しながら、種々の生理的パラメータを調節しホメオスタシスの維持に貢献している。
    近年では、自律神経系、内分秘系に免疫系を加え「ホメオスタシスの三角形」として扱われることもあり、古典的な生理学、神経学としての自律神経学のみならず、学際領域のひとつである神経免疫学、精神神経免疫学における研究もなされている。
    交感神経と副交感神経の二つの神経系からなり、双方がひとつの臓器を支配することも多く(二重支配)、またひとつの臓器に及ぼす両者の作用は一般に拮抗的に働く(相反支配)。
    交感神経系の機能は、闘争か逃走か(fight or flight)と総称されるような、身体的活動や侵害刺激,恐怖といった広義のストレスの多い状況において重要となる。
    以下に運動時の生体反応を例にして、交感神経系の機能を述べる。
    交感神経系の亢進により血管が収縮し、心拍数が増加する。
    この結果血圧が上昇し末梢組織の還流量が増加する。
    このような作用の結果消化管、皮膚への血液量が減少するが、一方で骨格筋への血液供給量が増加する。
    これは骨格筋の運動に伴う局所因子の影響に加えて、筋血管では血管拡張に関与するβ受容体が豊富なことも一因である。
    気管支平滑筋は弛緩するがこれは気管径の増加をもたらし結果として、一回換気量の増加つまりガス交換効率を向上させることとなる。
    一方、代謝系に視点を移す。
    運動時には骨格筋において多量のエネルギー基質(グルコース)を消費するため血糖維持が重要である。
    なかでも肝臓からのグルコース放出は重要である。
    交感神経は肝臓でのグリコーゲン分解と脂肪組織での脂肪分解を促し血液中に必要なエネルギーを与える。
    交感神経は内分泌器官にも作用し副腎髄質ホルモン分泌、グルカゴン分泌を刺激しやはり末梢組織へのエネルギー供給に促進的に作用する。
    結果として、骨格筋を中心とした組織において豊富な酸素とグルコースが供給される一方で、皮膚や消化管へは供給が乏しくなる。
    このように,自律神経系は各臓器の機能を統合的に調節することで,結果として個体の内部環境を合目的にする. 心機能亢進、気管支の拡張、肝グリコーゲン分解、脂肪分解等が交感神経系の支配下にある一方で、主に安静時に重要となる消化管機能(消化管運動、消化液分泌)、排尿機能の亢進は副交感神経系のコントロール下にある。
    心拍数を減少させ、血圧を下げて、皮膚と胃腸への血液を戻し、瞳孔と細気管支を収縮させて、唾液腺分泌を刺激して、蠕動を加速する。
    副交感神経系は代謝においては同化傾向に働く。
    交感神経系、及び副交感神経系が個々の臓器、器官に及ぼす効果についてはそれぞれの項目を参照されたい。


    自律神経反射
    自律神経反射
    反射とは、ある刺激に対してステレオタイプに生じる応答のことである。
    反射は刺激を受容する受容器、受容器の興奮を伝える求心性神経、情報を統合する、中枢神経(反射中枢)、中枢で統合された結果、発せられたシグナルを末梢器官に伝える遠心性神経、そして応答する効果器という以上から構成されている。
    数多く生体に存在する反射において、自律神経系が関与しているものもあり、(1)内臓−内臓反射、(2)体性−内臓反射、(3)内臓−体性反射がそれである。
    これらが、広義の自律神経反射であるが、ふつう、自律神経反射と言った場合、(1)と(2)を指す。
    自律神経系が関与する反射は数多く存在するため、ここでそのすべてを列挙することはかなわないため、以下に反射のグループとそれに属する反射機構の代表的なものについてのみ記載する 内臓−内臓反射 とは求心路と遠心路がともに自律神経線維によって構成される反射機構であり、多くの内臓機能はこの機序によって自律的に行われている。
    この反射の代表例は動脈圧受容器反射である。
    頚部の動脈系には圧受容器と呼ばれる圧センサーが存在する。
    この圧受容器は常に動脈圧をモニターし、この情報は求心性自律神経を介して中枢神経に伝えられる。
    中枢神経はこの情報を基にして、交感神経及び迷走神経のフローを変化させることによって、血圧調節している。
    圧受容器反射は最も基本的かつ重要な反射性の循環調節機序であり、内臓−内臓反射の一例でもある。
    体性−内臓反射 とは求心路が体性感覚神経、遠心路が自律神経系からそれぞれ構成される反射機構である。
    この反射の例としては、体性−交感神経反射が古くから知られている。
    これは、皮膚に侵害性刺激(いわゆる痛み刺激)を加えると交感神経系の機能が亢進し、心拍数の増大、血圧の増加等が生じる反射である。
    他にも、温熱刺激を皮膚に加えると発汗が生じるが、これは温度刺激が体性感覚神経を介して、汗腺支配の交感神経を興奮させた結果生じるもので、体性−内臓反射と言えるだろう。
    また、古くから、鍼療法、物理療法として、体表へ種々の刺激(機械的刺激、温度刺激、化学的刺激、香りなど)を加えて身体機能を改善、維持する医療が存在するが、これらの療法の生理学的機序の一部はこの体性−自律神経反射で説明できる可能性がある。
    これまでに、鍼刺激が中枢神経系において内因性モルヒネであるエンドルフィン、ダイノルフィン等を増やすこと、種々の感覚刺激が自律神経系を介して、末梢器官(消化管機能、泌尿器、循環器、内分泌器官)に作用することが基礎医学及び臨床医学において研究されている。
    内臓−体性反射 とは、求心路が求心性自律神経、遠心路が体性運動神経からなる反射機構である。
    この群に属するものでは筋性防御が有名である。
    これは、腹腔臓器、腹膜の障害(炎症、機械的な変化)が求心路を介して腹筋群を収縮させるという現象である。
    臨床的に多くの消化器疾患で認められ、特に虫垂炎の理学的所見として有名である。
    筋性防御は上記のような生理学的な反射弓に基づく現象である。
       

    自律神経系の薬理学的基礎
    自律神経系の薬理学的基礎
    交感および副交感神経線維は、1つの細胞またはニューロンだけから成る自発的な運動神経と対照して、「神経節前」及び「神経節後」神経細胞の両方がある。
    それらは神経節で会合し、シナプスの化学伝達物質アセチルコリン(ACh)により、神経インパルスが神経節で細胞から細胞へ伝達される。
    アセチルコリンは最初のニューロン(節前ニューロン)から放出され、2番目のニューロン(節後ニューロン)のニコチン型受容体に結合し、リガンド依存性Naチャネルを開き、脱分極を起こしてインパルスを発生、ニューロン末端で2番目の神経伝達物質を放出することによって、情報をシナプス後膜へ伝える。
    副交感神経系の2番目の伝達物質は同じくアセチルコリンであるが、交感神経系における2番目の伝達物質はノルアドレナリンが担う。
    副腎髄質を支配する神経は節前線維で終わる。
    普通、交感神経の節後線維からノルアドレナリンが放出されるが。
    機能的に見ると伝達物質を放出する代わりに副腎髄質かたアドレナリン及びノルアドレナリンが分泌される。
    つまり副腎髄質自体が巨大な節後線維として働いていることとなる。
    神経節前自律神経細胞の細胞体は中枢神経系に位置し、交感神経系の細胞体は脊髄の内の胸随と腰随にあるのに対し、副交感神経系の細胞体は脳幹(頭蓋副交感神経=迷走神経などの脳神経の一部)と仙随(仙髄副交感神経)に位置している。
    自律神経系の機能を担う、主な神経伝達物質はアセチルコリンとノルアドレナリンである。
    前述の通り、アセチルコリンは交感神経及び副交感神経の節前線維終末から放出され、ここでの受容体はニコチン性アセチルコリン受容体である。
    自律神経節では他にも、ムスカリン性アセチルコリン受容体、ドーパミン受容体等が存在することが知られており、これらは神経伝達物質というよりはむしろ神経修飾物質と呼ばれ興奮の伝達に関与していると考えられる。
    自律神経節のニコチン受容体をブロックするアンタゴニストとしてはトリメタファン、ヘキサメソウニウムが知られており、今日では使用は減ったものの、最も早くに導入された降圧薬である。
    アセチルコリン受容体にはニコチン性のものに加えて、他にムスカリン性受容体があり、これは副交感神経支配下の効果器に存在する。
    今日では、ムスカリン受容体はM1〜M5受容体というサブタイプが知られ、今後個々の臓器における、これらサブタイプの違いに基づくよりよい薬の開発等が期待されている。
    ムスカリン受容体の局在として、副交感神経終末以外に、汗腺支配下の交感神経終末がある。
    汗腺は原則として交感神経の一元的支配を受けているが、一方で伝達物質はアセチルコリン、受容体はムスカリン性アセチルコリン受容体であるという点で、特徴的である。
    ムスカリン受容体拮抗薬は、循環器、消化器薬として知られるアトロピンが有名である。
    ノルアドレナリンは交感神経終末から放出され、副腎髄質からアドレナリンとともに分泌される。
    アセチルコリン同様に、(ノル)アドレナリンの受容体にも、サブタイプが存在することが知られ、α受容体とβ受容体に大別される。
    交感神経が各器官に及ぼす作用のうち、血管収縮はα受容体によって、心拍数増大はβ受容体によってそれぞれ媒介されている。
    このような、受容体の差異を考慮して、交感神経の作用を選択的に再現もしくは遮断するα/β作動薬もしくは遮断薬が臨床的にも応用されている。
    今日では、αはさらにα1、α2、βはβ1、β2、β3という下位のサブタイプが存在することが知られている。
    β1アドレナリン受容体は主に心臓に局在し心拍数増加、心収縮力増加を介し心拍出量を増やす。
    これを踏まえ、β受容体拮抗薬は心機能を抑制する目的で高血圧の患者に用いられる。
    逆に心不全のときには、心機能を補助する目的でβ受容体刺激薬が用いられる。
    β2は多くの平滑筋に存在するが臨床的には気管支拡張薬として重要である。
    β3アドレナリン受容体は、最も遅くに報告された受容体であるが、脂肪組織、膀胱、消化管等に限局して存在することが知られ、β3受容体を選択的に刺激する 薬が開発されることで、心臓や気管支に作用することなく脂肪を効率的に減少させることができるのではないかと期待されている。
    交感神経の軸索はいわゆる交感神経幹として、脊柱のそれぞれの側で、22の神経節の鎖を為す。
    これらからの内臓の神経は、大動脈の正面の不対臓側動脈が分岐するあたりにある、脊椎前神経節へ続く。
    交感神経の左右の神経幹は、骨盤の領域で合流し不対神経節を形成する。
    自律神経線維により支配される器官は心臓、肺、食道、胃、小腸、大腸、肝臓、胆嚢、および生殖器を含んでいる。
    また、これらの器官は心室以外は副交感神経系によっても支配される。
    結腸の後部までの消化器系の末端は骨盤神経節を通して仙骨の副交感神経線維を通して調節される。
    それより前の消化管は迷走神経支配を受ける。

    人妻
    脊髄神経との接続
    交感神経と脊髄神経は灰白及び白交通枝を通して連絡している。
    灰白交通枝は交感線維を脊髄神経へ運び、白交通枝は脊髄線維を交感神経へ伝える。
    それぞれの脊髄神経は交感神経幹から灰白交通枝を受け取っているが、白交通枝は全ての脊髄神経から出てはいない。
    白交通枝は第一頚から第一腰神経までから分岐する一方、第二、第三、第四仙髄神経から直接骨盤神経叢へ向かう臓側枝がこの部類に入る。
    白交通枝を通して交感神経に届く繊維は有髄で、交感神経節の細胞から起こるこれらは殆ど完全に無髄である。
    交感神経は遠心性と求心性の線維から構成される。
    三つの大きな結節した神経叢(側副神経叢)が胸部、腹部、骨盤部の脊柱の前に位置していて、それぞれ心臓神経叢、太陽神経叢、下腹神経叢と名付けられた。
    それらは神経と神経叢の集合体を構成、それらは交感神経幹と脳脊髄神経から分岐した神経に属する。
    それらは内臓に分枝を伸ばしている。
     
    発達
    交感神経の神経節細胞は神経冠に由来する。
    それら神経冠として神経管の側を前へ動き、分節して脊椎神経節を形成、その腹側の細胞は分離して大動脈の側へ移動、そこでいくつかはグループ化して交感神経幹の神経節を形成し、残りは更に移動して前脊椎および内臓神経叢を形成する。
    三叉神経の枝が見られる毛様体、蝶形口蓋、耳および下顎神経節は、半月神経節となる神経冠の部分から移動してきた細胞のグループにより形成される。
    毛様体神経節の細胞のいくつかは神経管から動眼神経に沿って移動するといわれる。
    人妻の刺激はどう反応するのでしょうか?


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